La taxinomie, Une jungle !

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Règles de bonne pratique

pour les collectionneurs de minéraux et de fossiles.

I. LA TAXINOMIE, une jungle !

1. Introduction

Pour un amateur, l'une des principales difficultés réside dans l'identification des fossiles qu'il a pu récolter.
Sur le terrain, s'il est possible d'user des noms vernaculaires ou noms communs pour désigner provisoirement des taxons (des animaux, des végétaux, fossiles ou vivants) non déterminés, il convient ensuite de les identifier avec précision et pour cela d'utiliser le binôme latin spécifique qui seul permet d'éviter toute confusion ultérieure et qui devrait être connu et utilisé par tous (les scientifiques).
La taxinomie et la systématique sont issues de cette nécessité pratique de nommer de façon universelle les êtres que l'on reconnaît comme différents les uns des autres.

1.1. Taxi ou taxo ?
La taxinomie (du grec ταξινομία taxis, rangement, et nomos, loi) est la partie de la biologie visant à établir une classification systématique des êtres vivants. C’est la science des lois de la classification des êtres vivants ou morts. Elle indique la procédure de leur description comparée, fournit les moyens de les identifier, et fixe les critères et les règles de classification.
C’est une science exacte au même titre que la physique ou les mathématiques. Le désordre apparent provient sans doute du fait que les scientifiques s’empressent un peu trop vite de donner un nouveau nom à leur découverte pour la postérité.
Souvent, un peu plus tard, voulant remettre un peu d’ordre, on réexamine, reclasse, regroupe et renomme les fossiles. La taxinomie est donc en perpétuelle évolution et il faut se tenir au courant des derniers éléments pour déterminer correctement ses trouvailles.
Le terme taxonomie fut inventé, pour définir la "la théorie des classifications". L'orthographe fut corrigée en taxinomie par Émile Littré mais l'autre forme reste pourtant très répandue. On écrira donc taxinomie.
La systématique, elle, recherche les critères de relation entre les organismes afin d'établir un ordre dans leur diversité. C’est donc l’utilisation de la classification , de la taxinomie.
La nomenclature, est la discipline « juridique » relevant de la taxinomie et de la systématique , qui a pour objet de définir et d'édicter les règles d'attribution et de priorité des noms scientifiques des organismes vivants (ou fossiles), appelés taxons.

2. Les Principes de la Taxinomie.

La taxinomie est une discipline de synthèse en constante évolution. Le but ultime est de mettre au point une classification naturelle des espèces pour dégager les entités évolutives, en tenant compte des rapports existant entre elles et de leur degré de complexité. Des bouleversements interviennent périodiquement dans la dénomination et l'ordre des groupes taxinomiques ou taxons, suite à de nouvelles études ou découvertes. 

2.1. Taxons.

En taxinomie, un taxon est une entité conceptuelle qui est censée regrouper tous les organismes vivants possédant en commun certains caractères taxinomiques ou diagnostiques bien définis.
Ces caractères sont réputés homogènes en fonction de leur rang taxinomique, leur « poids », valeur taxinomique relative, étant laissé à l'appréciation des systématiciens.

L'espèce constitue le taxon de base de la classification systématique. Plus le rang du taxon est élevé et plus le degré de ressemblance entre les individus concernés (plantes, animaux, champignons, bactéries) diminue, et inversement.

En nomenclature traditionnelle (régie par les Codes de nomenclature), un taxon est :

• défini par sa circonscription, fondée sur une information scientifique ou encore taxinomique, notamment les caractères qui le distinguent de ses proches voisins. Cette information peut être de toute nature : morphologique, génétique, comportements culturaux, etc.
• identifié par son nom correct. C'est une information essentiellement nomenclaturale, relevant des Codes internationaux de nomenclature propres à chaque discipline.

2.2. Rangs ou niveaux taxinomiques.

Continuellement enrichie depuis sa création, la classification scientifique classique des espèces, actuellement désuète, mais encore très souvent utilisée, est issue de celle de Linné. Elle reste une classification importante car elle imprègne encore de nombreux écrits, souvent récents, ou même les manuels scolaires.

Elle propose une hiérarchie codifiée et fixe en 7 rangs principaux et 5 rangs secondaires, présentée, dans l'ordre décroissant, de la façon suivante :

Monde vivant : règne → embranchement, division ou phylum → classe → ordre → famille → tribu → genre → section → série → espèce → variété → forme

(moyen mnémotechnique RECOFGE ou mieux : les rats essayent de courir où finissent les grands espaces.)

exemple : pour l'homme ( Homo sapiens Linnaeus, 1758. ) :

La plupart des disciplines admettent des rangs infraspécifiques : variété (ou race en zoologie) et forme, pour distinguer plus finement encore et séparer les individus présentant des caractères communs réputés stables, mais de faible valeur taxinomique. Une différence anatomique ne nécessitant pas la création d'une espèce distincte. Ici intervient la sensibilité personnelle du taxinomiste aux différences et aux similitudes, l'importance qu'il attribue à certains caractères.
Des rangs secondaires sont prévus en ajoutant le préfixe « sous- » à ces rangs principaux.

Les rangs taxinomiques utilisés en systématique traditionnelle pour la classification hiérarchique à l'intérieur des cinq règnes du monde vivant sont les suivants (par ordre décroissant) :

• Règne (Regnum)
• Sous-règne (Subregnum)
• Superembranchement ou Superphylum (Superdivisio, Superphylum)
• Embranchement, Division ou Phylum (Divisio, Phyllum)
• Sous-embranchement, Sous-division ou Sous-phylum (Subdivisio, Subphylum)
• Super-classe (Superclassis)
• Classe (Classis)
• Sous-classe (Subclassis)
• Infraclasse (Infraclassis)
• Super-ordre (Superordo)
• Ordre (Ordo)
• Sous-ordre (Subordo)
• Infra-ordre Infraordo)
• Superfamille (Superfamilia)
• Famille (Familia)
• Sous-famille (Subfamilia)
• Tribu (Tribus)
• Sous-tribu (Subtribus)
• Genre (Genus)
• Sous-genre (Subgenus)
• Section (Sectio)
• Sous-section (Subsectio)
• Série (Series)
• Sous-série (Subseries)
• Espèce (Species)
• Sous-espèce (Subspecies)
• Variété (Varietas) ou Race
• Sous-variété (Subvarietas) ou Sous-race
• Forme (Forma)
• Sous-forme (Subforma)

1. En gras les 7 rangs principaux, en romaine les 5 rangs secondaires, en italique les noms latins.
2. Les taxons aux rangs de race et de sous-race n'ont pas de noms scientifiques.

2.2.1. Le règne

C'est l'unité de classification la plus large. A l’école, on parlait de 3 règnes : le règne animal, végétal et minéral (qui n’est pas tout à fait un règne du monde vivant !).On distingue aujourd'hui 5 règnes.

• les procaryotes (bactéries et archéobactéries)
• les protistes (eucaryotes unicellulaires)
• les champignons (eucaryotes multicellulaires)
• les animaux (eucaryotes multicellulaires), c'est à dire les êtres vivants qui se nourrissent de substances organiques végétales (herbivores) ou animales (carnivores, détritivores).
• les végétaux (eucaryotes multicellulaires) qui exploitent généralement directement les ressources de leur milieu physique.

D'autres caractères permettent de distinguer ces deux règnes : les animaux sont plus mobiles, possèdent un système nerveux, des parois cellulaires fines, des organes internes ; les végétaux non.
Parmi les fossiles, on parle aussi de règne indifférencié, pour ceux qu’on ne peut mettre avec certitude dans une de ces catégories.

2.2.2. L'embranchement (ou phylum)

Il correspond à des types d'organisation qui indiquent les étapes de l'évolution.
A chaque étape, la vie s'est diversifiée à des degrés divers en nombres et en formes.
Ces divisions sont les Classes, les Ordres, les Familles, les Genres et les espèces.
Les affinités entre espèces sont soulignées par les unités supra spécifiques. Les espèces sont regroupées en genres, les genres en familles, les familles en ordres, les ordres en classes.

2.2.3. Les classes

La séparation des classes s'effectue sur des caractéristiques très générales comme l'allaitement pour caractériser les mammifères, animal à sang froid pour les reptiles.

2.2.4. Les ordres

Les organismes rattachés à un même ordre présentent des similitudes plus grandes que celles qui les affectent dans une même classe.

2.2.5. Les familles

Les organismes d'une même famille possèdent en commun des caractéristiques très précises et spécifiques.

2.2.6. Les genres

Ils correspondent à la réunion de toutes les espèces présentant des caractères communs.

2.2.7. Les espèces

L'espèce (l'unité biologique) se définit par trois critères :

• La similitude morphologique et physiologique : ensemble de populations dont les individus se ressemblent plus entre eux qu'ils ne ressemblent aux autres.  Le classement traditionnel des espèces est basé sur des caractères morphologiques. Dans de nombreux cas, les critères sont basés sur la présence d'un caractère, s'opposant à son absence, considérée comme primitive (par exemple vertébrés et invertébrés).
• La répartition écologique et de distribution : au sein d'une même espèce plusieurs populations peuvent présenter des identités plus ou moins marquées. Lorsque ces populations sont géographiquement isolées et bien adaptées à leur habitat local par des formes différentes, on leur attribue le rang de sous-espèce. Si elles évoluent au point de perdre la faculté de se croiser entre elles, elles deviennent de nouvelles espèces.
• L'interfécondité : des variations peuvent également apparaître, tout en étant moins importantes, et sans contrarier l'interfécondité potentielle. On leur donne le nom de variétés.

Lorsque les espèces sont nombreuses, il est utile d'avoir recours à des niveaux taxinomiques intermédiaires : sous-classes, super ordres ou familles, par exemple. Ces valeurs intermédiaires traduisent les difficultés des systématiciens et constituent les raisons des changements réguliers qui interviennent dans la nomenclature.

2.2.7.1. Combien d'espèces ?

Pour Linné, au XVIIIème siècle le monde comptait environ 67000 espèces différentes. Aujourd'hui personne ne sait combien d'espèces existent sur la planète. Certaines extrapolations donne des estimations entre 8 et 12 millions. Témoignage des difficultés liées à la notion d'espèce, le nombre lui même d'espèces connues et décrites reste flou entre 1,5 et 1,8 millions.

Un tableau approximatif peut être tracé :

• règne animal 1 320 000 espèces dont :
• arthropodes 1 085 000 espèces dont :
• insectes 950 000
• arachnides 75 000
• crustacés 40 000
• mollusques 100 000
• chordés 46 000 dont :
• poissons 22 000
• amphibiens 4000
• reptiles 6500
• oiseaux 9672
• mammifères 4327
• règne végétal 270 000 espèces dont
• angiospermes 240 000
• champignons 72 000
• protistes 80 0000
• procaryotes 4000

Environ 10 000 nouvelles espèces sont décrites chaque année.

2.2.7.2. Polymorphisme

On trouve dans la littérature scientifique des notions de polymorphisme
C’est le cas de l’homme et de la femme (facile) mais aussi par exemple chez certaines ammonites complètement différentes comme Costidiscus recticostatus et Macroscaphites yvani sans doute parce qu’on les trouve associées dans les mêmes terrains. Qui est le mâle, qui est la femelle ? Difficile à dire….Dans la logique des lois de la nomenclature, ils devraient porter les mêmes noms de genres et d’espèces….

2.3. La nomenclature

2.3.1 Convention de nommage

Depuis 1758, les animaux et les végétaux sont désignés par des noms latins ou des noms grecs latinisés pour conférer un caractère universel à la nomenclature des espèces.

Pour les rangs de genre et au dessus (supragénériques), les noms sont simples : Ostrea, Hildoceras. Ils sont toujours écrits avec une majuscule
Au-dessous du rang de genre, tous les noms de taxons sont des combinaisons. On distingue plusieurs catégories de combinaisons :

• Entre genre et espèce, les combinaisons sont infragénériques et binominales: nom de genre, puis après indication du rang, une épithète infragénérique, par exemple le cèpe appartient à la section « Boletus sect. Edules » ;
• Au rang d'espèce, les combinaisons sont spécifiques et binominales : Hexagonaria hexagona ;
• Au dessous de l'espèce les combinaisons sont infraspécifiques et trinominales : Bollandia globiceps kleini 

Pour les rangs d’espèce et en dessous, les noms sont toujours en minuscule même s’ils proviennent de noms propres.

À titre d'exemple, pour l'espèce humaine:
(vivant) → règne Animal → embranchement des Vertébrés → classe des Mammifères → ordre des Primates → famille des Hominidés → genre des Homo → espèce Homo sapiens

Une espèce est donc désignée :
- par un nom générique (le genre) commençant par une lettre majuscule. S'il est suivi d'un nom entre parenthèses avec majuscule, il s'agit du sous-genre. Ainsi, Architectonica (Nipteraxis) plicata == > genre Architectonica, sous-genre Nipteraxis. Le nom est parfois abrégé, s’il n’y a pas d’ambiguité ( Turritella imbricataria, T. sulcifera ). Si le nom du sous-genre est le même que celui du genre, il est indiqué par une abréviation : s.s. ou s.str. (stricto sensus, sens strict). Nucula(s.s.) capillacea.
- par un second nom spécifique (l'espèce) dont la première lettre est obligatoirement une minuscule.

Ce binôme (composé de deux noms) est imprimé en italique pour indiquer qu'il s'agit de mots latins. Le nom de l’espèce est l’ensemble du binôme et pas seulement l’épithète spécifique. La classification binominale, ainsi que d’autres aspects formels de la nomenclature biologique, constitue le « système linnéen » (du nom du naturaliste suédois Carl Linné qui l’a formalisée).

- et enfin pour être complet ,
   - de l'initiale ou du nom du scientifique qui a décrit l'espèce en premier, généralement en majuscule, mais pas obligatoirement.
   - ainsi que la date de parution de la publication.

Lorsqu'il est indiqué "Emarginula costata Lamarck, 1802", on sait que l'espèce Emarginula costata a été décrite pour la première fois par Lamarck dans une publication scientifique datée de 1802.
Si le nom d'auteur est mis entre parenthèses, cela signifie que le taxinomiste indiqué a été le premier à décrire l'espèce mais sous un autre nom de genre que celui qui prévaut actuellement. Le nom est parfois abrégé (Lamk pour Lamark)
Quand on se réfère à une espèce non déterminée, ou qui n’est connue que partiellement ou par un seul individu, il est d’usage d’utiliser l’abréviation « sp. » au singulier (et « spp. » au pluriel) à la place de la seconde partie du nom scientifique ; de même, « sous-espèce » est abrégé en « ssp. » au singulier (et « sspp. » au pluriel), ces abréviations sont écrites en romain.
Ce système binominal linnéen offre l’avantage important d’indiquer l'apparentement de l'organisme en citant le genre auquel il appartient. En lisant les noms de Architectonica (Nipteraxis) plicata et de Architectonica (Nipteraxis) marginata, on sait que ces deux mollusques sont étroitement apparentés.
Cependant, dans la pratique (recherches, publications, communications…), de plus en plus l'anglais, se positionne en parallèle avec le latin et tente même parfois de le supplanter…Hélas pour les latinistes comme moi…

2.3.2 Utilisation de suffixes
Le nom des taxons au-delà du genre sont généralement des dérivés du latin (ou latinisés) et reçoivent un suffixe attribué par défaut. Les noms résultant de cette règle ne s’écrivent pas en italique. On emploie parfois le même mot pour le nom d'un genre et une des espèces et/ou sous-espèces incluse(s) dans ce genre. C’est la tautonymie.
La nomenclature a établi une terminologie codifiée qui permet, au vu de la seule terminaison (ou suffixe) d'un taxon quelconque, de savoir quel est son rang taxinomique dans la hiérarchie systématique :

On retiendra qu’on utilisera le suffixe –us pour donner un « genre » masculin, -a pour donner un « genre » féminin et –um pour donner un « genre » neutre.

Pour les espèces, les suffixes sont également nombreux :

-i : dérivé d’un nom patronimique ( lamarcki de Lamarck )
-ae : précise que le nom de personne est féminin ( mariae de Marie )
-orum : rapport à des masculins pluriels ( morelletorum des frères Morellet )
-arum : rapport à des féminins pluriels ()
-ensis :dérivé d’un nom géographique ( parisiensis de Paris )
-ense : dérivé d’un nom géographique neutre ( grignonense de Grignon )
-icus, -ica, -icum : indique une appartenance ( articus de l’Arctique )
-nus, -na, -num : indique l’origine ( calvimontana de Chaumont en Vexin )

2.4. Les clés de détermination.

Les clés de détermination permettent d'identifier avec précision les espèces. Ceci suppose la reconnaissance préalable des caractères sélectifs propres à l'embranchement, la classe, l'ordre, la famille, le genre, avant de parvenir à l'espèce.
Lorsqu'un nom est attribué à l'échantillon, il est conseillé d'en vérifier la détermination en comparant l'exemplaire à un modèle déposé dans une collection de référence, une illustration ou une description précise de l'espèce.
Il existe des clés de détermination pour les différents groupes zoologiques et à chaque niveau taxinomique : clés des ordres, des familles, des genres, des espèces.

3. Origine et évolution des modèles

Toutes les classifications se présentent sous la forme d'un arbre (classement arborescent), depuis une racine incluant tous les êtres vivants existants ou ayant existé, jusqu'aux individus. Chaque nœud de l'arbre définit un taxon, qui groupe tous les sous-taxons qu'engendre le nœud.
Le scientifique suédois Carl von Linné (1707 - 1778) posa les fondations de la systématique, et fut l'auteur d'une classification dont les grands principes furent la base de la systématique scientifique jusqu'au milieu du XXème siècle. Cette classification traditionnelle fait encore partie du bagage culturel commun. Pourtant, elle reflète des causes de la diversité des êtres vivants (création divine) qui n’ont plus rien à voir avec ce que nous pensons aujourd’hui de ces causes (évolution).
Charles Darwin recommande en 1859 une classification purement généalogique. S’il y a eu évolution, les espèces doivent être classées selon leur degré d’apparentement évolutif.
Mais il faudra attendre près d’un siècle pour que nous y arrivions vraiment, et d'abord pour que nous acceptions la généalogie comme inaccessible (qui descend de qui ?) pour mieux nous concentrer sur la phylogénie (qui est plus proche de qui ?). Dans la deuxième moitié du XXème siècle est apparue l'approche phylogénétique pour laquelle le critère fondamental du choix de la classification est qu'elle doit refléter strictement la phylogénie, c'est-à-dire les degrés d’apparentement entre espèces. La notion même d'une telle phylogénie est une conséquence de la théorie de l'évolution, et le succès prédictif des arbres phylogénétiques une des preuves de cette théorie.

3.1. La classification phylogénétique

En parallèle au système de classification traditionnel basé sur des caractères morphologiques observables (phénotype) se développe donc aujourd'hui une classification phylogénétique basée sur les caractères génétiques (génotype). Celle-ci est plus difficile à établir, car des comparaisons de code génétique devenant exponentiellement coûteuses avec le nombre d'espèces considérées lui sont nécessaires. En revanche, cette nouvelle classification permet de mieux visualiser les embranchements du vivant tels que constitués par différenciations progressives au cours du temps. Il est évident qu’elle est difficilement applicable aux fossiles (sauf si vous croyez à Jurassic Park).
D'après la classification en 5 règnes, au cours de l'évolution cellulaire des organismes s'est produite une coupure fondamentale qui distingue le groupe des eucaryotes et celui des procaryotes.
Les procaryotes sont unicellulaires, et leur matériel génétique n'est pas enfermé dans un noyau. Ils possèdent des enzymes localisés dans la paroi cellulaire et se multiplient par scissiparité. Ils constituent le premier règne.
Tous les autres organismes sont appelés des eucaryotes. Leur matériel génétique est enfermé dans un noyau ; ils possèdent des organites cellulaires, la multiplication cellulaire a lieu par mitose et ils présentent souvent une reproduction de type sexuée.
Les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires. Les eucaryotes unicellulaires sont appelés des protistes et constituent le deuxième règne.
Enfin, les eucaryotes pluricellulaires sont divisés en 3 règnes, les champignons, les métaphytes (végétaux chlorophylliens) et les métazoaires (animaux pluricellulaires).
A la fin du XXè siècle, cette classification basée sur la phylogénèse prend de plus en plus le pas sur les classifications anciennes basées sur des choix subjectifs de critères de comparaison. L'approche phylogénétique amène à considérer comme séparations les plus anciennes celles entre eubactéries, archées et eucaryotes, sans qu'il y ait un consensus sur la séparation la plus ancienne (le groupement procaryote dans le tableau est une hypothèse parmi d'autres).
L'approche phylogénétique demande que les taxons soient limités à ceux qui respectent les deux conditions suivantes :

• tous les individus du taxon descendent d'un individu ancestral particulier ;
• tous les descendants de cet ancêtre particulier sont dans le taxon.

On parle alors seulement de taxon monophylétique ou clade. Cette contrainte a amené des modifications fondamentales de la classification scientifique, certaines renversant le « sens commun » modelé par l'héritage culturel. Ainsi les dinosaures n'ont pas disparu, la systématique moderne incluant les oiseaux dans le groupement « dinosaures ».
Parmi d'autres exemples, les taxons traditionnels comme reptiles, poissons, algues, n'ont pas droit de cité en systématique phylogénétique, car considérés polyphylétiques (origines multiples) ou paraphylétiques (incomplets). D'autres ont survécu, comme champignons, animal (métazoaires) ou mammifères.
Remarquons qu'il n'y avait rien d'évident à ce que tous les animaux multicellaires partagent un ancêtre commun qui les sépare de tout végétal ou champignon.

4. Conclusion

Selon les publications, on trouve à ce jour des classifications de tout type, depuis la classification traditionnelle à peine remaniée, jusqu'aux classifications strictement phylogénétiques en passant par différents mélanges, par exemple gardant les catégories, mais s'alignant sur les découvertes récentes en matière de phylogénie.
Bref, une jungle !

Marc Jauniaux

5. Références :

http://fr.wikipedia.org/wiki/taxinomie
La bible de la taxinomie : Code International de Nomenclature Zoologique ( ICZN : International Code for Zoological Nomenclature) – adoptée par la XXème Assemblée Générale de l’Union Internationale des Sciences Biologiques , 1985, International Trust for Zoological Nomenclature in association with British Museum (Natural History) London.
http://www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.html : le taxon lift de l’UCMP (en anglais)
http://tolweb.org/tree/phylogeny.html : tree of life (en anglais)
http://www.cem-paleo.com : pour des exemples de publications sur la dénomination et la renomination d’espèces d’Ammonites.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Homo_sapiens 

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